Природа Байкала

В ходе экспедиционного обследования, участие в котором принимал автор, рододендрон Адамса наблюдался на высоте 900 м над уровнем моря в горах, сложенных известняками, у верхней границы лесного пояса и нижней части субальпийского, где образует заросли и имеет жизненную форму кустарничка. С увеличением высоты рододендрон Адамса, произрастает небольшими куртинками, отстоящими друг от друга на расстоянии 0.7 — 2.5 м., там же встречаются отдельно стоящие молодые растения. В горной тундре (гольцах) рододендрон Адамса приобретает вид стелещегося полукустарничка.

Для морфолого-анатомических исследований нами использовались заготовленные олиственные побеги рододендрона Адамса длиной 8-15 см. При этом способе заготовки остается неповрежденным основание главных плагиотропных скулетных осей растения, а заготавливаются в основном более поздние побеги формирования, что способствует восстановлению естественных зарослей.

При описании внешних признаков сырья, установлено, что высота кустарничка рододендрона Адамса 12.5 — 13 см. с сильноветвистыми стеблями. Молодые листья с корой светло — коричневого цвета, густо усеянной рыжеватыми чешуйками, имеют сильный специфический приятный запах.

У старых стеблей кора темно-пепельного цвета, сменяющаяся у основания на бурый, сильно — шелушащаяся, под слущевающейся корой открывается слой темно — зеленого цвета.

Излом стебля белый, постепенно со временем приобретающий коричневую окраску.

Листорасположение очередное, листья длиной 0.7 — 3.4 см., шириной 0.3 — 1.6 см., продолговато — эллиптические или узкояйцевидные с туповатой (реже острой) верхушкой листа, у основания широкояйцевидные, реже округлые с цельными краями загнутыми вниз.

Молодые листья яйцевидные (реже широкояйцевидные), сверху темно — зеленые морщинистые, снизу беловатые. Листья прошлого года темно-зеленые, иногда темно-красные, снизу рыже-бурые.

Рисунок 3. Поперечный срез листа рододендрона Адамса в районе центральной жилки

Листья с сильным приятным, ароматным запахом, изменяющимся по силе и аромату в зависимости от места произрастания. Они наиболее скученны на верхушках молодых стеблей, на основании старых плагиотропных ветвей их нет совсем. Черешок листа 1-7 мм длиной, густо усажен рыжеватыми железками. Цветки довольно мелкие, собраны в щитковидные соцветья на верхушках стеблей. Чашечка пятинадрезанная, покрыта железками. Венчик белый или слегка бледно-розовый, спайнолепестной с пятью отгибами, трубка венчика 5-8 мм длиной. Для надежной диагностики сырья от близкородственных видов растений приводим анатомическое строение листьев и черешка листа. На поперечном срезе лист имеет дорсивентральное строение. Главная жилка выступает с нижней стороны, с верхней имеется ложбинка (рисунок 3).

Ассимиляционная ткань листовой пластинки состоит из 3-4 рядов клеток столбчатой паренхимы и губчатой паренхимы с большими межклетниками.

Клетки столбчатой паренхимы примыкают к верхнему эпидермису, вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и плотно прилегают друг к другу продольными стенками, образуя довольно правильные ряды в верхней и средней части, нижние ряды расположены с некоторым разбросом. С верхней и нижней стороны имеются небольшие межклетники, увеличивающиеся в размерах по мере удаления от жилки.

Рисунок 4

Клетки губчатой паренхимы с более толстыми, чем у палисадной стенками, их пронизывают крупные межклеточные полости, в которых иногда встречаются остатки разорванных клеточных стенок, кроме них имеются крупные сильно растянутые пустые тонкостенные клетки (рисунок 4).

Подобный тип строения характерен и для других представителей сем.вересковых и рода рододендрон.

На кафедре фармакогнозии Иркутского мединститута в 50-е годы Р.Г. Медведевой было доказано, что подобные межклетники образуются не разъединением клеток, а разрывом и разрушением тонкостенных элементов во время роста толстостенных клеток.

Верхний эпидермис однослойный и покрыт толстым слоем кутикулы, которая пропитывает внешнюю стенку эпидермиса с образованием кутикулярных слоев, заметных при окрашивании суданом III.

Рисунок 5

Клетки верхнего эпидермиса с поверхности полигональные с прямыми стенками, на поперечном срезе имеют почти прямоугольную форму (рисунок 5). Устьиц нет. Встречаются округлые железки на одноклеточной ножке с 3-5 клеточной головкой, размером около 3.7 мм, содержимое которой окрашено в коричневый цвет, их количество на 1 см. кв. составляет 46_7.

По крупным жилкам на верхней стороне листа встречаются небольшие одноклеточные волоски размером 1.1 — 1.2 мкм, хорошо заметные на большом увеличении.

Нижний эпидермис листа однослойный. На поперечных срезах хорошо видно, что клетки нижнего эпидермиса с сосочковидными выростами и только вблизи железок плоские с прямыми стенками. На поверхностных препаратах клетки нижнего эпидермиса имеют форму многоугольника с прямыми стенками, верхушки сосочков имеют вид небольших кружочков, от которых радиальными лучами расходятся боковые стенки к многоугольным контурам основания клеток.

Рисунок 6

Подобные сосочки, по мнению Бородина И.П., являются простейшей формой волосков и определяют бархатистость многих лепестков. Эпидермис снизу покрыт слоем бороздчатой кутикулы. Устьица аномоцитного типа, выступающие над слоем нижнего эпидермиса, редкие (рисунок 6).

На нижнем эпидермисе встречаются округлые 3-5 клеточные железки как на верхней стороне и крупные чешуйчатые железки с эфирным маслом размером 28.8+3.5 мкм. Эти трихомы рододендрона Адамса относятся к типу междустенных железок.

Подробно эти образования были описаны Де Бари (De Bary) в 1887 г. и названы железистыми чешуйками и отнесены к типу междустенных железок (Zwischenwanddrusen) т.к. секрет вырабатываемый железистыми образованиями (эфирное масло) скапливается между стенками смежных клеток щитка.

По нашим наблюдениям, развитие железки проходит три стадии: на первой стадии головка железки округлая, ее стенки напряжены секретом, по бокам начинают формироваться вытянутые клетки. Во второй стадии боковые клетки выступают над куполом кутикулы. Железки при этом имеют грибовидную форму. Третья стадия характеризуется спаданием кутикулы, потерей эфирного масла, боковые клетки спадаются и приобретают удлиненно чашеобразную форму в виде зонтика, внутри которого располагаются выделительные клетки с небольшой кутикулой.

Боковые клетки, образующие зонтик железки, состоят из 22-24 клеток. Ножка железки дву- четырехрядная, состоит из клеток расположенных в 4-6 рядов. Количество боковых клеток и их расположение характерны для данного вида рододендрона и имеют важное диагностическое значение.

Железистый покров нижней части сплошной. Однако имеются железки, выступающие из общей массы, благодаря высокой 9-10 клеточной ножке, у большинства из которых верхняя железистая часть отсутствует.

На железках в препаратах, приготовленных из сырья размягченного во влажной камере, видны мелкие вкрапления зеленых капель. Суданом III железки и капли окрашиваются в красно-розовый цвет, что доказывает наличие в них эфирного масла.

В клетках палисадной и губчатой паренхимы разбросаны друзы оксалата кальция, которые встречаются и в еще сохранившихся тонкостенных клетках и просто в межклетниках вместе с оболочкой разорванных тонкостенных клеток.

Жилка листа с сильно развитой ксилемой и веерообразным расположением сосудов.

За флоэмой следует 2-4 ряда склеренхимных волокон, окружающих жилку кольцом, доходящим сверху до колленхимы.

Сосуды и склеренхимные волокна одревесненели и дают розово-красное окрашивание в реакции с флороглюцином и концентрированной хлористоводородной кислотой.

Над нижним эпидермисом распложена 2-х рядная колленхима, в районе выступа центральной жилки она 3-х рядная. Подобное строение срединной жилки характерно для других сибирских видов рододендронов: золотистого и мелколистного.

Между колленхимой и склеренхимным кольцом лежит мощный слой губчатой паренхимы, визуально не отличающийся по своей структуре от губчатой паренхимы пластинки листа.

Исходя из вышеописанного строения листа, можно заключить, что лист рододендрона Адамса имеет ярко выраженные ксероморфные черты, проявляющиеся в твердых, кожистых краях листа, ввернутых внутрь, сильно развитой кутикулой с кутикулярными слоями, наличии устьиц только на нижнем эпидермисе листа для уменьшения транспирации.

Таким образом, для диагностики сырья рододендрона Адамса могут использоваться особенности анатомического строения листьев: щитковидные и головчатые железки, одноклеточные волоски по жилкам, друзы вдоль главных жилок, сосочковидные выросты эпидермиса нижней стороны листа, тонкостенные клетки нижнего эпидермиса под главной жилкой.

Черешок листа на поперечном срезе имеет почковидную форму с неровной поверхностью. Центральный пучок один и расположен ближе к верхней стороне черешка, он является непосредственным продолжением проводящего пучка центральной срединной жилки листа и имеет подобное строение.

Рисунок 7. Поперечный срез листа рододендрона Адамса

Мощно развитая ксилема с веерообразным расположением сосудов окружена флоэмой, которая охвачена полукольцом механической ткани с утолщением в нижней части (рисунок 7), ее наличие подтверждается реакцией на лигнин с флороглюцином и концентрированной хлористоводородной кислотой. При этом окрашиваются также механические элементы центральной жилки.

Над проводящим пучком цепочкой располагаются друзы оксалата кальция.

Эпидермис однослойный с прямоугольными клетками на поперечном срезе, сверху покрыт толстым слоем кутикулы. Под ним располагается однорядная уголковая колленхима, охватывающая весь черешок по периферии сплошным кольцом. В верхних углах коленхима 2-х рядная. Пространство между колленхимой и проводящим пучком занято рыхлой основной тканью с большими вытянутыми по большей части в длину межклетниками, образованными тем же путем, что и в листьях.

В межклетниках встречаются обрывки тонкостенных элементов, образующих тонкую сеть. Включения оксалата кальция имеются в виде друз и одиночных кристаллов, как в клетках, так и в межклетниках. Эпидермис покрыт трихомами, характерными для листа: щетинистыми железками трех типов и 3-5 — клеточными железками. Имеются выступающие из общей массы 12-15 клеточные ножки железок без щитков, буро-коричневого цвета.